有丝分裂(mitosis),又称为间接分裂,是指一种真核细胞分裂产生体细胞的过程。E. Strasburger在1880年发现于植物细胞,W. Fleming在1882年发现于动物。特点是细胞在分裂的过程中有纺锤体和染色体出现,使已经在S期复制好的子染色体被平均分配到子细胞,这种分裂方式普遍见于高等动植物(动物和高等植物)。动物细胞(低等植物细胞)和高等植物细胞的有丝分裂是不同的。分裂具有周期性,即连续分裂的细胞,从一次分裂完成时开始,到下一次分裂完成时为止,从形成子细胞开始到再一次形成子细胞结束(图1)为一个细胞周期。一个细胞周期包括两个阶段:分裂间期和分裂期。
分裂间期
有丝分裂 [1]间期分为G1(DNA合成前期)、S(DNA合成期)、G2(DNA合成后期)三个阶段,其中G1期与G2期进行RNA(即核糖核酸)的复制与有关蛋白质的合成,S期进行DNA的复制;其中,G1期主要是染色体蛋白质和解旋酶的合成,G2期主要是细胞分裂期有关酶与纺锤丝蛋白质的合成。在有丝分裂间期,两极的染色质没有高度螺旋化形成染色体,而是以染色质的形式进行DNA(即脱氧核糖核酸)单链复制。有丝分裂间期是有丝分裂全部过程重要准备过程,是一个重要的基础工作。
(现代医学,利用有关药物,制止了细胞中的纺锤体的形成,从而抑制了细胞的有丝分裂,使细胞分裂停止于G0(G0阶段指因某些因素使细胞分裂停止,改变外因可使细胞重新进行分裂的时期)阶段,利用该技术的有关药物有效地遏制了癌细胞的恶性增殖和扩散。)
分裂期
前期(prophase)
细胞有丝分裂前期是指自分裂期开始到核膜解体为止的时期。
有丝分裂前期
间期细胞进入有丝分裂前期时,细胞核的体积增大,由染色质构成的细染色线螺旋缠绕并逐渐缩短变粗,形成染色体。因为染色质在间期中已经复制,所以每条染色体由两条染色单体组成,即两条并列的姐妹染色单体,这两条染色单体有一个共同的着丝粒连接。核仁在前期的后半期渐渐消失。在前期末核膜破裂,于是染色体散于细胞质中。
动物细胞有丝分裂前期时靠近核膜有两个中心体。每个中心体由一对中心粒和围绕它们的亮域构成,称为中心质或中心球。由中心体放射出星体丝(又叫纺锤丝或星射线),即放射状微管。带有星体丝(纺锤丝)的两个中心体逐渐分开,移向相对的两极(图2)。这种分开过程推测是由于两个中心体之间的星体丝(纺锤丝)微管相互作用,不断增长,结果把两个中心体(两对中心粒)推向两极,而于核膜破裂后终于形成两极之间的纺锤体。
前中期(prometaphase)
前中期是指自核膜破裂起到染色体排列在赤道面上为止。核膜的断片残留于细胞质中,与内质网不易区别,但在纺锤体的周围有时可以看到它们。
前中期的主要过程是纺锤体的最终形成和染色体向赤道面的运动。纺锤体有两种类型:一为有星纺锤体,即两极各有一个以一对中心粒为核心的星体,见于绝大多数动物细胞和某些低等植物细胞。一为无星纺锤体。两极无星体,见于高等植物细胞(图3)。
学术界曾经认为有星纺锤体含有三种纺锤丝,即三种微管。
一是星体微管,由星体散射出的微管;
二是极微管,是由两极分别向相对一级方向伸展的微管,在赤道区来自两极的极微管互相重叠。他们认为极微管可能是由星体微管伸长形成的。
三是着丝粒微管,与着丝粒联结的微管,亦称着丝粒丝或牵引丝。着丝粒是在染色体的着丝粒的两侧发育出的结构。
但有报告说着丝粒有使微管蛋白聚合成微管的功能。(无星纺锤体只有极微管与着丝粒微管。)
核膜破裂后染色体分散于细胞质中。每条染色体的两条染色单体其着丝粒分别通过纺锤丝与两极相连。由于极微管和着丝微管之间的相互作用,染色体向赤道面运动。最后各种力达到平衡,于是染色体就排列到赤道面上。
有丝分裂中期
中期(metaphase)
中期是指从染色体排列到赤道板上到它们的染色单体开始分向两极之间的时期。有时把前中期也包括在中期之内。
中期染色体在赤道面形成所谓赤道板。从一端观察可见这些染色体在赤道板呈放射状排列,这时它们不是静止不动的,而是处于不断摆动的状态。中期染色体浓缩变粗,显示出该物种所特有的数目和形态。因此有丝分裂中期适于做染色体的形态、结构和数目的研究,适于核型分析。而且中期时间较长。
后期(anaphase)
后期是指每条染色体的两条姐妹染色单体分开并移向两极的时期。
在后期被分开的染色体称为子染色体。子染色体到达两极时后期结束。染色单体的分开常从着丝粒处开始,然后两个染色单体的臂逐渐分开。当它们完全分开后就向相对的两极移动。这种移动的速度依
有丝分裂后期
细胞种类而异,大体上在0.2~5微米/分。平均速度约为为1微米/分。同一细胞内的各条染色体都差不多以同样速度同步地移向两极。子染色体向两极的移动是靠纺锤体的活动实现的。
末期(telophase)
末期是指从子染色体到达两极开始至形成两个子细胞为止的时期。此时期的主要过程是子核的形成和细胞体的分裂。
子核的形成大体上是经历一个与前期相反的过程。到达两极的子染色体首先解螺旋而轮廓消失,全部子染色体构成一个大染色质块,在其周围集合核膜成分,融合而形成子核的核膜,随着子细胞核的重新组成,核内出现核仁。核仁的形成与特定染色体上的核仁组织区的活动有关。
细胞体的分裂称胞质分裂。动物和某些低等植物细胞的胞质分裂是以缢束或起沟的方式完成的。缢束的动力一般推测是由于赤道板的细胞质周边的微丝收缩的结果。微丝的紧缩使细胞在此区域产生缢束,缢束逐渐加深使细胞体最后一分为二。
高等植物细胞的胞质分裂是靠细胞板的形成。
两个子细胞形成
有丝分裂末期
在末期,植物细胞的纺锤丝首先在靠近两极处解体消失,但中间区的纺锤丝却保留下来,并且微管增加数量,向周围扩展,形成桶状结构,称为成膜体。
与成膜体形成同时,来自内质网和高尔基器的一些小泡和颗粒成分被运输到赤道面,它们经过改组融合而参加细胞板的形成。
细胞板逐渐扩展到原来的细胞壁乃把细胞质一分为二(如图4)。细胞质中的有关细胞器,如线粒体,叶绿体等不是均等分配,而是随机进入两个子细胞中。细胞板由两层薄膜组成,两层薄膜之间积累果胶质,发育成胞间层,两侧的薄膜积累纤维素,各自发育成子细胞的初生壁。